"#$組成溶漿機(jī)基因及有關(guān)的調(diào)控區(qū)。其余冗長的 "#$功能尚不清楚。而且真核生物的 "#$與蛋白質(zhì)結(jié)合形成具有高級結(jié)構(gòu)的染色質(zhì)。因此，真核生物基因表達(dá)調(diào)控有其自身的特點(diǎn)。一、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn) !!與原核生物相似，轉(zhuǎn)錄的調(diào)控也是真核生物基因表達(dá)的主要控制點(diǎn)。但真核生物的核小體是染色質(zhì)的基本單位。結(jié)構(gòu)的不同使真核基因表達(dá)調(diào)控與原核生物也有區(qū)別。真核基因轉(zhuǎn)錄特點(diǎn)為： !!（一）基因被激活時使轉(zhuǎn)錄區(qū)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化 !!激活基因的染色質(zhì)最主要的結(jié)構(gòu)變化是： ! !’(對 "#)*+ !的敏感性增高 !!用 "#)*+ !處理脊椎動物的細(xì)胞核時， ’,-的基因組有選擇地被酶降解。超敏感點(diǎn)常位于正在轉(zhuǎn)錄或具有潛在轉(zhuǎn)錄活性的基因。敏感區(qū)的核小體包裝較為疏松，主要為已經(jīng)起始或即將起始轉(zhuǎn)錄的基因的 ./側(cè)翼區(qū)，也可出現(xiàn)于它們的 0/側(cè)翼區(qū)甚至于轉(zhuǎn)錄區(qū)內(nèi)。 ! !1(核小體結(jié)構(gòu)的變化 !!核小體由兩組 21$、213、20和 24組成的八聚體及其包繞八聚體二圈的 "#$組成。當(dāng)啟動子、增強(qiáng)子結(jié)合蛋白在啟動子區(qū)活性轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物中與基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄因子相互作用， &#$聚合酶進(jìn)入核小體的第一圈 "#$時，促進(jìn)與第一圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離，使 &#$聚合酶有可能向前移動（圖 ’. 5），完成第一圈 "#$轉(zhuǎn)錄后， 21$ 213二聚體又與 20 24四聚體結(jié)合。當(dāng) !!圖 ’. 5!核小體核心結(jié)構(gòu)與 &#$聚合酶 "的轉(zhuǎn)錄 &#$聚合酶進(jìn)入核小體的第二圈 "#$時，促進(jìn)與第二圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離，使轉(zhuǎn)錄不斷進(jìn)行。當(dāng)該核小體完成轉(zhuǎn)錄后，核小體恢復(fù)原有結(jié)構(gòu)。 #"!第三篇 !遺傳信息的傳遞! ! "# $%&堿基的化學(xué)修飾 !!在真核生物中， ’(的胞嘧啶環(huán)
的 ’位甲基化，并與其 ")的鳥嘌呤形成 *+,結(jié)構(gòu)。發(fā)生在基因 ’)側(cè)翼區(qū)的 *+,結(jié)構(gòu)又稱 *+,島。甲基化范圍與基因轉(zhuǎn)錄呈反比關(guān)系，處于轉(zhuǎn)錄活化狀態(tài)的基因的 *+,序列呈低甲基化狀態(tài)。 ! !-#組蛋白的磷酸化和乙酰化 ! ! ."和 .-是組蛋白修飾酶的主要底物。其氨基端的磷酸化和乙�；捎绊懞诵◇w的穩(wěn)定性。 ."和 .-的氨基末端的賴氨酸被乙�；螅诵◇w間的 $%&產(chǎn)生過多的負(fù)超螺旋而使核小體脫落，有利于轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的結(jié)合。 !!（二）正調(diào)節(jié)占主導(dǎo)地位 !!盡管正、負(fù)調(diào)控在真核細(xì)胞的基因表達(dá)中均可見，但正調(diào)控機(jī)制占主導(dǎo)地位。 !!（三）時空差別使真核基因的表達(dá)調(diào)控更為復(fù)雜、有序 !!在原核生物中，基因轉(zhuǎn)錄的同時就進(jìn)行翻譯。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄發(fā)生于核內(nèi)，而翻譯發(fā)生于胞質(zhì)中。這種時空差別使真核基因的表達(dá)調(diào)控更為復(fù)雜、有序。二、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 !!真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是通過 $%&上的堿基序列（順式作用元件）和與其結(jié)合的蛋白質(zhì)（反式作用因子）來完成的。反式作用因子通過與順式作用元件的結(jié)合，改變 $%&的構(gòu)象，影響基因的轉(zhuǎn)錄。 !!（一）順式作用元件 !!按功能特性，順式作用元件可分為啟動子（+/01023/）、增強(qiáng)子（3456473/）和沉默子（89:3473/）。 ! !;#啟動子 !!啟動子與原核生物操縱子啟動子具相似的功能。真核基因啟動子是指 <%&聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)及其> ?@A+的 $%&序列。這些組件有 ?’ >
